Os eucariotos (também chamados de Eukaryota ou Eukarya) compreendem um dos três domínios reconhecidos da vida biológica, os outros dois sendo o Archaea (ou Archaebacteria) e o Eubacteria (ou Bacteria) (Cavalier-Smith, 1998; Gogarten et al ., 1989; Iwabe et al., 1989; Woese, 1987; Woese e Fox, 1977; Woese et al., 1990). Os eucariotos se distinguem das Archaea e Eubacteria de muitas maneiras diferentes, mas o mais importante, suas células exibem um grau muito maior de organização estrutural e complexidade. Células arqueadas e eubacterianas geralmente carecem de organização estrutural interna (com algumas exceções notáveis, como as cianobactérias). As células eucarióticas, por outro lado, compartilham várias características estruturais complexas. A maioria deles são partes de dois sistemas inter-relacionados: o sistema citoesquelético e um sistema de compartimentos delimitados por membrana. O citoesqueleto é uma estrutura interna elaborada e altamente organizada de proteínas, como microfilamentos à base de actina e microtúbulos à base de tubulina. Também inclui vários motores moleculares, como cinesinas e dineínas, que fornecem as forças dinâmicas necessárias para os mecanismos de importação e exportação e muitos modos diferentes de locomoção celular. Os compartimentos delimitados por membrana interna incluem mitocôndrias e plastídios, bem como diferentes elementos do sistema endomembranal: o retículo endoplasmático, corpos de Golgi, vacúolos e o envelope nuclear. A palavra 'eu-karyote' significa literalmente 'kernel verdadeiro', em referência ao compartimento delimitado por membrana denominado núcleo. 

Exemplos de microeucariotos. Da esquerda para a direita: Selenidium serpulae , um parasita apicomplexano gregarino de vermes poliquetas (© Brian S. Leander); Eucomonympha imla , um parabasal (© Patrick Keeling);  Diploneis , uma diatomácea (© David G. Mann); Polykrikos lebourae , um dinoflagelado (© Mona Hoppenrath, Sarah Sparma)

     Com esses blocos de construção básicos, os eucariotos desenvolveram uma incrível variedade de caracteres estruturais e comportamentais. Uma das inovações mais significativas é a capacidade de engolfar e internalizar partículas e outras células, um processo denominado endocitose ou fagocitose (que significa literalmente "comer células"). Esse modo de nutrição abriu muitos novos nichos predatórios que acabaram facilitando a formação de associações permanentes entre formas de vida muito diferentes por meio da endossimbiose (Stanier, 1970). As associações endossimbióticas forneceram aos eucariotos grande parte de seu metabolismo central, que permaneceu relativamente conservado ao longo da história do grupo. No geral, Archaea e Eubacteria mostram uma enorme diversidade em suas capacidades metabólicas, mas uma diversidade morfológica e comportamental bastante limitada.

     A diversidade conhecida de caracteres morfológicos em eucariotos é simplesmente impressionante e pode ser atribuída à vasta multidão de soluções possíveis para problemas biológicos básicos, como nutrição / alimentação, locomoção, defesa, refúgio, seleção de parceiros e reprodução. Os eucariotos são construídos a partir de uma ou mais células diferenciadas internamente compostas de sistemas subcelulares complexos. Várias linhagens unicelulares, por exemplo, atingiram o grau máximo de complexidade morfológica dentro dos limites de uma única membrana celular envolvente (por exemplo, parabasalídeos, ciliados, dinoflagelados ), enquanto outras atingiram os limites inferiores de complexidade morfológica tornando-se extremamente simplificadas ( por exemplo, picofitoeucariotas, leveduras) Além disso, alguns eucariotos multicelulares atingiram os limites físicos superiores do tamanho total do corpo (por exemplo , dinossauros , elefantes e baleias ), enquanto outros são miniaturizados a ponto de serem menores do que as contrapartes unicelulares no mesmo ecossistema (por exemplo , gastrotrichs , tardígrados , rotíferos e nemátodos ). Apesar das principais diferenças no tamanho do corpo e peculiaridades morfológicas, os eucariotos compartilham muitas características em comum. Muitas dessas características são homólogas para todo o grupo, seja comparando uma baleia azul com uma ameba ou um humano com uma sequoia gigante.

Características unificadoras de eucariotos

     Abaixo está uma lista de características importantes que provavelmente estiveram presentes no ancestral comum dos eucariotos. Algumas dessas características ainda são encontradas universalmente em toda a diversidade eucariótica, enquanto outras foram perdidas ou drasticamente transformadas em algumas linhagens, mas são, no entanto, ancestrais a esses grupos (ver Fig. 3 para exemplos). 

• Citoesqueleto consistindo de microtúbulos baseados em tubulina e microfilamentos baseados em actina, e ancestralmente incluindo extensões de células móveis chamadas 'flagelos' ou 'cílios' que contêm um axonema de 9 microtúbulos duplos periféricos e 2 microtúbulos centrais.
• Sistema endomembrana que consiste em retículo endoplasmático, corpos de Golgi, vacúolos, lisossomos, peroxissomos e o envelope nuclear.
• Genoma primário de cada célula consistindo em vários cromossomos lineares contidos em um núcleo ligado à membrana. Após a replicação do genoma, os cromossomos são segregados pelo processo de mitose. As células em muitas espécies podem ter mais de um núcleo.
• Mitocôndrias - organelas com diversas funções, geralmente incluindo respiração aeróbica, montagem de aglomerados de ferro e enxofre e síntese e degradação de pequenas moléculas, como lipídios e aminoácidos. As mitocôndrias são delimitadas por duas membranas e geralmente contêm um pequeno genoma. Eles são descendentes de um endossimbionte alfa-proteobacteriano.
• Mecanismo de tradução na forma de ribossomos 80S, cada um consistindo de quatro moléculas de RNA complexadas com muitas proteínas e particionadas em uma subunidade pequena (40S) e uma grande (60S).

 Algumas características unificadoras dos eucariotos. Da esquerda para a direita: a estrutura do microtúbulo 9 + 2 dos flagelos eucarióticos (© Patrick Keeling e Kevin Carpenter), o núcleo (destacado em vermelho) do endossimbionte diatomácea dinoflagelado Durinskia baltica(© Patrick Keeling e Kevin Carpenter), um cromossomo linear de um núcleo dinoflagelado (© Patrick Keeling e Kevin Carpenter) e o corpo de Golgi de Microjoenia fallax.

Outras características comuns em alguns organismos eucariotos

     Uma série de outras características são comuns a muitos eucariotos e não aos procariontes, mas não são ancestrais de todos os eucariotos, e muitos evoluíram várias vezes de forma independente.

• Multicelularidade e formação de tecidos (por exemplo, algas verdes, plantas terrestres, algas vermelhas, algas marrons, animais e fungos).
• Partes duras secretadas (por exemplo, conchas de moluscos, paredes de células vegetais, cutículas de ecdysozoários, cocólitos, endoesqueletos de vertebrados, escamas de crisófitas, tubos de poliquetas, frústulas de diatomáceas, conchas de braquiópodes,
• coralites de cnidários, lóricas de euglenófitas, espículas de poriferan, ossífera e foraminodérmicos de testas.
• Organelas extrusivas que funcionam na defesa, captura de presas ou invasão parasitária (por exemplo, ejectossomos de criptomonas; tricocistos de alveolatos; tubos polares de fungos microsporídeos, células de arma de oomicetos; nematocistos de cnidários, mixozoários e alguns dinoflagelados).
• Plastídios, incluindo cloroplastos e seus homólogos. Referir-se a plastídios como homoplasias é uma declaração qualificada, uma vez que a grande maioria dos plastídios, em última análise, se origina de uma endossimbiose primária comum com uma cianobactéria (a única possível exceção sendo o "cromóforo" da ameba euglyphidea Paulinella ), mas sua propagação subsequente via secundária e a endossimbiose terciária levou a uma distribuição complicada na árvore de eucariotos (consulte a seção Simbiose abaixo).

Algumas características são comuns, mas não necessariamente ancestrais dos eucariotos. Por exemplo, fazer ossos duros, conchas ou outras partes do corpo. Da esquerda para a direita: a concha do cefalópode Spirula spirula (© 1996 Richard E. Young), um MEV mostrando as escamas externas da crisófita Mallomonas sp. (© 2003 Brian S. Leander), e Calliarthron tuberculosum do Nordeste do Pacífico (© Patrick Keeling).

Papel da endossimbiose na evolução eucariótica

     Além de fornecer um modo nutricional significativo, o advento da endocitose em um ancestral dos eucariotos vivos também possibilitou uma maneira completamente nova de gerar mudança e complexidade celular: a endossimbiose. Simplificando, a endossimbiose é o processo pelo qual uma célula é absorvida por outra e retida internamente, de forma que as duas células vivam juntas e se integrem em algum nível, às vezes permanentemente. As interações endossimbióticas têm sido comuns na evolução eucariótica, e muitas dessas parcerias persistem hoje (Margulis, 1981). Em dois casos, entretanto, os eventos endossimbióticos tiveram efeitos de longo alcance na evolução da vida: essas são as origens das mitocôndrias e dos plastídeos (cloroplastos).

     As mitocôndrias são geralmente conhecidas como as potências geradoras de energia das células eucarióticas, onde ocorre a fosforilação oxidativa e o metabolismo do transporte de elétrons (Reichert e Neupert, 2004). Eles também estão envolvidos em vários outros trabalhos, como oxidação de ácidos graxos, metabolismo de aminoácidos e montagem de aglomerados de ferro-enxofre (Lill et al., 1999; Lill e Kispal, 2000). Eles são delimitados por duas membranas, a mais interna das quais geralmente é altamente dobrada para formar "cristas" que assumem formas características, sejam planas, tubulares ou em forma de remo (Fig. 5) (Taylor, 1978). A presença de mitocôndrias é uma característica ancestral em eucariotos (Roger, 1999; van der Giezen e Tovar, 2005; van der Giezen et al., 2005; Williams e Keeling, 2003), embora em certos anaeróbios e microaerófilos eles tenham reduzido radicalmente ou funções transformadas: em alguns casos, eles não estão envolvidos na produção de energia (por exemplo, os 'mitossomas' de microsporidia, diplomonadas e archaemoebae, ou 'hydrogenosomes' de parabasalia, alguns ciliados e alguns fungos quitrídeos) (Embley, 2006; Müller, 1993 ; Tovar et al., 1999; van der Giezen et al., 2005; Williams e Keeling, 2003). As mitocôndrias podem ser rastreadas até uma única endossimbiose de uma alfa-proteobactéria (Andersson e Kurland, 1999; Gray et al., 1999; Gray e Doolittle, 1982; Gray et al., 2004; Lang et al., 1999).

Mitocôndrias. Existem três tipos estruturais principais de mitocôndrias, definidos pela forma de suas cristas, ou dobramento da membrana interna: da esquerda para a direita estão as cristas planas (do animal Cryptocercus punctulatus , © Kevin Carpenter), cristas tubulares (do endossimbionte da diatomácea de Kryptoperidinium foliaceum , © Patrick Keeling e Kevin Carpenter), cristas discoidais do euglenídeo Eutreptia pertyi (© 2009 Brian S. Leander) e um hidrogenossoma (sem cristas) do parabasal Trichonympha acuta (© Patrick Keeling e Kevin Carpenter). 

Os plastídeos são organelas fotossintéticas de plantas e algas. “Plastídio” é um termo geral para todas essas organelas, incluindo cloroplastos (na linhagem verde), rodoplastos (na linhagem vermelha), leucoplastos (plastídios incolores), etc. (Fig. 6). Os plastídeos têm diversas funções além da fotossíntese, incluindo a biossíntese de aminoácidos, ácidos graxos e isoprenóides (Harwood, 1996; Herrmann e Weaver, 1999; Rohdich et al., 2001). Como no caso das mitocôndrias, os plastídios em muitas linhagens foram radicalmente reduzidos ou transformados, principalmente por meio da perda da fotossíntese (por exemplo, o 'apicoplasto' de Apicomplexa e os plastídios remanescentes de muitas algas e plantas parasitas (Gould et al., 2008; Ralph et al., 2004; Wilson, 2002)). Os plastídeos também podem ser rastreados até um único evento de endossimbiose envolvendo uma cianobactéria e o ancestral da Archaeplastida (Reyes-Prieto et al., 2007; Rodriguez-Ezpeleta et al., 2005). No entanto, ao contrário das mitocôndrias, os plastídeos então se espalham para outras linhagens eucarióticas por eventos endossimbióticos secundários e terciários (Archibald, 2005; Gould et al., 2008; Keeling, 2004; McFadden, 1999). Nestes eventos, uma célula eucariótica assumiu outro eucariota que já continha um plastídeo (uma alga), e este segundo eucariota endossimbiótico foi então reduzido e integrado. Na maioria dos casos, tudo o que resta dessa alga é o plastídio envolto pelos restos da membrana plasmática do endossimbionte. No entanto, em criptomônadas e cloraracniófitas, uma pequena relíquia do núcleo de algas chamada de "nucleomorfo" também é mantida, cujo estudo ajudou a elucidar a complexa história evolutiva dos plastídios (Archibald, 2005; Douglas et al., 2001; Gilson et al., 2006; McFadden et al., 1997). Outras relações endossimbióticas baseadas na fotossíntese também são conhecidas (Johnson et al., 2007; Okamoto e Inouye, 2005; Rumpho et al., 2008), mas normalmente não são integradas a ponto de serem geralmente aceitas como 'organelas' em vez de 'endossimbiontes'. Uma possível exceção é a ameba euglyphid mas normalmente eles não são integrados a ponto de serem geralmente aceitos como 'organelas' em vez de 'endossimbiontes'. 

Plastídios. Existem muitos tipos diferentes de plastídeos, caracterizados por diferentes pigmentos, estruturas e envelopes. Aqui estão alguns exemplos, da esquerda para a direita: os plastídios primários de cor vermelha da alga vermelha Porphyridium (© 2001 DJ Patterson, L. Amaral-Zettler, M. Peglar e T. Nerad), os plastídios secundários de cor marrom de Mallomonas insignis (© 2005 William Bourland), os plastídios secundários de cor verde do euglenídeo Phacus (© Heather Esson e Brian S . Leander), e uma vista TEM do plastídio verde secundário do euglenídeo Eutreptia pertyi (© Brian S. Leander).

Discussão das relações filogenéticas

     Nossa compreensão das relações eucarióticas foi transformada pelo uso de dados moleculares para reconstruir filogenias (Sogin et al., 1986). Antes disso, a diversidade de eucariotos microbianos era amplamente subestimada e as relações entre eles e os eucariotos multicelulares eram difíceis de resolver (Taylor, 1978). Filogenias moleculares iniciais baseadas em sequências de genes de subunidade ribossômica pequena (SSU rRNA) sugeriram uma escada de linhagens basais encimadas por uma 'coroa' composta de grupos multicelulares (animais, plantas e fungos) junto com um subconjunto de linhagens puramente microbianas (Sogin , 1989). Um grande número de relações reveladas pela filogenia SSU rRNA resistiram ao teste do tempo, mas análises subsequentes baseadas em genes codificadores de proteínas e, mais recentemente, conjuntos de dados muito grandes compostos por centenas de genes codificadores de proteínas levaram a uma revisão da estrutura geral da árvore. A visão atual da filogenia eucariótica é de um pequeno número de grandes 'supergrupos', cada um compreendendo uma diversidade espetacular de estruturas, modos nutricionais e comportamentos (Adl et al., 2005; Keeling, 2004; Keeling et al., 2005; Simpson e Roger, 2002). Algumas dessas hipóteses de supergrupo são bem apoiadas, enquanto outras permanecem assunto de vigoroso debate (ver (Keeling et al., 2005) para uma discussão de evidências). Além disso, as relações entre supergrupos são mal compreendidas. A seguir, resumimos os principais membros de cada supergrupo, as evidências de sua monofilia e as hipóteses emergentes de relacionamentos inter-supergrupo. Cada uma compreendendo uma diversidade espetacular de estruturas, modos nutricionais e comportamentos (Adl et al., 2005; Keeling, 2004; Keeling et al., 2005; Simpson e Roger, 2002). Algumas dessas hipóteses de supergrupo são bem apoiadas, enquanto outras permanecem o assunto de vigoroso debate (ver (Keeling et al., 2005) para uma discussão de evidências). Além disso, as relações entre supergrupos são mal compreendidas. A seguir, resumimos os principais membros de cada supergrupo, as evidências de sua monofilia e as hipóteses emergentes de relacionamentos inter-supergrupo. cada uma compreendendo uma diversidade espetacular de estruturas, modos nutricionais e comportamentos (Adl et al., 2005; Keeling, 2004; Keeling et al., 2005; Simpson e Roger, 2002). Algumas dessas hipóteses de supergrupo são bem apoiadas, enquanto outras permanecem o assunto de vigoroso debate (ver (Keeling et al., 2005) para uma discussão de evidências). Além disso, as relações entre supergrupos são mal compreendidas. A seguir, resumimos os principais membros de cada supergrupo, as evidências de sua monofilia e as hipóteses emergentes de relacionamentos inter-supergrupo. Além disso, as relações entre supergrupos são mal compreendidas. A seguir, resumimos os principais membros de cada supergrupo, as evidências de sua monofilia e as hipóteses emergentes de relacionamentos inter-supergrupo. Além disso, as relações entre supergrupos são mal compreendidas. A seguir, resumimos os principais membros de cada supergrupo, as evidências de sua monofilia e as hipóteses emergentes de relacionamentos inter-supergrupo.

Archaeplastida (Plantae)

     O Archaeplastida, ou Plantae, compreende glaucófitas, algas vermelhas, algas verdes e plantas. Eles são unidos pela posse de um plastídio derivado da endossimbiose primária (ver seção Simbiose ). Há muito tempo há um forte apoio para a monofilia de plastídios em Archaeplastida com base na filogenia molecular e também na estrutura do genoma dos plastídios (Turner, 1997; Turner et al., 1999), e as filogenias moleculares baseadas em um grande número de genes codificadores de proteínas demonstraram mais recentemente a monofilia da linhagem nuclear / citosólica também (Burki et al., 2008; Moreira et al., 2000; Reyes-Prieto et al., 2007).

Excavata

     Excavata é um agrupamento grande e diverso que foi proposto com base em uma síntese de dados morfológicos e moleculares. Muitos escavatos compartilham uma estrutura de ranhura de alimentação semelhante (da qual o nome é derivado) (Simpson e Patterson, 2001; Simpson e Patterson, 1999). Muitos outros carecem dessa estrutura, mas estão comprovadamente relacionados a linhagens que a possuem em filogenias moleculares (Simpson, 2003; Simpson et al., 2006; Simpson et al., 2002). Juntar essas evidências levou à sugestão de ancestralidade compartilhada, e algumas filogenias multigênicas recentes de fato fornecem suporte provisório para a monofilia de todo o grupo (Burki et al., 2008; Rodriguez-Ezpeleta et al., 2007). Muitos escavatos são anaeróbios / microaerófilos e contêm mitossomas ou hidrogenossomas (por exemplo, diplomonas e parabasalídeos). Alguns são parasitas importantes de animais (por exemplo Giardia ). Uma linhagem, os euglenídeos, inclui espécies fotossintéticas que possuem plastídeos derivados de uma alga verde por endossimbiose secundária (Breglia et al., 2007; Leander et al., 2007). 

Alguns exemplos de Excavata. Da esquerda para a direita: um SEM do oxymonad Saccinobaculus minor (© Kevin Carpenter e Patrick Keeling), um SEM do euglenídeo fotossintético Lepocinclis spirogyra (© 2003 Brian S. Leander), uma micrografia de luz DIC do heterolobósio Stephanopogon minuta (© Naoji Yubuki e Brian S. Leander)

Chromalveolata

Os cromalveolados compreendem seis grupos principais de eucariotos primariamente unicelulares: apicomplexanos, dinoflagelados e ciliados são membros dos alveolados, eles são hipotetizados como relacionados a estramenópilos, criptomônadas e haptófitas (Cavalier-Smith, 2004; Keeling, 2009). A base para essa hipótese é a presença generalizada de plastídios nesses grupos, todos derivados de endossimbiose secundária com uma alga vermelha. Portanto, foi proposto que todos os cromalveolatos compartilham um ancestral comum onde essa endossimbiose ocorreu (Cavalier-Smith, 1999). A monofilia dos plastídios foi demonstrada com amostragem limitada (Hagopian et al., 2004; Rogers et al., 2007; Yoon et al., 2002), e algumas filogenias inferidas de muitos genes nucleares diferentes mostram que os Chromalveolata são monofiléticos com a Rhizaria aninhada em (veja abaixo ) (Hackett et al., 2007). Suporte adicional vem de dois genes com histórias evolutivas incomuns envolvendo transferência lateral de genes e / ou redirecionamento para o plastídio que são mais consistentes com uma origem comum de plastídios de cromalveolato (Fast et al., 2001; Harper e Keeling, 2003; Patron et al., 2004). 

a diatomácea Stephanodiscus (© David G. Mann; esta imagem é derivada do Arquivo de Imagens Redondas do Professor Frank no Jardim Botânico Real de Edimburgo), a ciliada Bursaria truncatella ( © William Bourland, Micróbios de água doce e terrestres de Idaho), o filamentoso dinoflagelado Gymnodinium catenatum (© Bob Andersen e DJ Patterson; esta imagem é de material do Provasoli-Guillard National Center for Culture of Marine Phytoplankton) e o bicosoecid Bicosoeca petiolata (© William Bourland, Micróbios de água doce e terrestre de Idaho).

Rhizaria

Rhizaria compreende vários grupos muito grandes e diversos de amebas, flagelados e ameboflagelados (Cavalier-Smith e Chao, 2003). Muitos deles não são familiares para muitos leitores, mas são onipresentes na natureza e predadores importantes em muitos ambientes. As linhagens principais incluem Cercozoa, Foraminifera e Radiolaria. Rhizaria é o supergrupo mais recentemente reconhecido, tendo sido identificado exclusivamente a partir da reconstrução filogenética molecular (Cavalier-Smith, 2002; Cavalier-Smith, 2003; Nikolaev et al., 2004). Antes disso, havia poucos motivos para antecipar esse agrupamento, pois não há nenhum caráter estrutural importante que os una. (Embora os membros amebóides do grupo tendam a produzir pseudópodes finos, ao invés dos amplos pseudópodes vistos em muitos Amoebozoa - veja abaixo.) No entanto, análises de filogenias moleculares baseadas em quase todos os genes examinados, bem como marcadores moleculares raros, como inserções e deleções, identificaram inicialmente os Cercozoa como um grupo que se expandiu para incluir os Foraminíferos e, eventualmente, os Radiolários (Archibald et al. ., 2002; Bass et al., 2005; Burki et al., 2007; Burki et al., 2008; Keeling, 2001; Longet et al., 2003; Moreira et al., 2007; Nikolaev et al., 2004; Polet et al., 2004). Análises de múltiplos genes codificadores de proteínas apoiaram ainda mais a monofilia de Rhizaria e sugeriram uma relação com os cromalveolatos ( ver abaixo ).  

Alguns exemplos de Rhizaria. Da esquerda para a direita: a ameba euglyphidea Corythion dubium (© Edward Mitchell), a clorarachniófita Gymnochlora (© Patrick Keeling), os foraminíferos Allogromia (© Jan Pawlowski e José Fahrni) e a clorarachniófita Gymnochlora (© Patrick Keeling)

Opisthokonta

     Opisthokonta é um agrupamento que consiste em Animais (Metazoa), os verdadeiros Fungos e seus parentes próximos do Protistão. Os parentes mais próximos dos animais incluem os coanoflagelados, que são flagelados unicelulares ou coloniais de vida livre, e o parasita Ichthyosporea (também conhecido como Mesomicetozoea). Os fungos estão mais intimamente relacionados a um grupo de amebas chamadas nucleariídeos. Opisthokonts compartilham duas características conspícuas que são incomuns em outros eucariotos: quase todas as células neste grupo têm cristas mitocondriais planas, enquanto as células flageladas normalmente têm um único flagelo emergente que se insere na extremidade posterior da célula (Cavalier-Smith, 1987). A monofilia deste grupo foi demonstrada de forma convincente por filogenias moleculares (Baldauf e Palmer, 1993; Lang et al., 1999; Ragan et al., 1996; Ruiz-Trillo et al., 2006; Steenkamp et al., 2006; Wainright et al., 1993), e também por uma grande inserção conservada dentro da proteína Elongation Factor 1-alpha (Baldauf e Palmer, 1993; Steenkamp et al., 2006). Recentemente, foi relatada uma possível transferência lateral compartilhada de genes (Huang et al., 2005).

Alguns exemplos de opistocontes. Da esquerda para a direita: o coanoflagelado Salpingoeca (© William Bourland), Cyanea capillata (geleia de juba de leão, © Patrick Keeling),  e o microsporídeo Fibrillanosema crangonycis (© Leon White).

Amoebozoa

Os Amoebozoa são uma coleção diversa de eucariotos protozoários, quase todos amebas (ou seja, células que produzem pseudópodes, mas não têm flagelos) durante todo o seu ciclo de vida. Muitos produzem pseudópodes lobosos ou em forma de leque (em contraste com os pseudópodes alongados e finos típicos de Rhizaria), embora subpseudópodes curtos e finos também sejam comuns. Amoebozoa inclui linhagens de 'amebas lobose' (por exemplo, as conhecidas Amoeba e Chaos), as amebas testadas lobosas (com a célula encerrada em uma concha), a maioria das linhagens de 'fungos viscosos', os pelobiontes e Entamoebas, que não possuem mitocôndrias clássicas e alguns flagelados mitocondriados. Amoebozoa só recentemente se uniu como grupo. Estudos de microscopia detalhados mostraram que as amebas como um todo eram polifiléticas e, portanto, quando os primeiros estudos filogenéticos moleculares baseados especialmente em sequências de RNA ribossomal colocaram fungos viscosos, amebas lobosas, pelobiontes e entamoebas como várias linhagens independentes (Hinkle et al., 1994; Sogin, 1989), este resultado parecia plausível. Nos últimos anos, filogenias moleculares cada vez mais sofisticadas incorporando muitos mais táxons e / ou genes tenderam a unir esses grupos anteriormente díspares (Bapteste et al., 2002; Fahrni et al., 2003), embora nem sempre com forte suporte estatístico. Um estudo recente sugere que o flagelado produtor de pseudópodesBreviata representa o ramo mais profundo dentro de um clado de amebozoa monofilético (Minge et al., 2008).

Referencias

For additional references about eukaryote phylogeny and evolution please see Eukaryotes - Comprehensive List of References.

Adl, S.M., Simpson, A.G., Farmer, M.A., Andersen, R.A., Anderson, O.R., Barta, J.R., Bowser, S.S., Brugerolle, G., Fensome, R.A., Fredericq, S., James, T.Y., Karpov, S., Kugrens, P., Krug, J., Lane, C.E., Lewis, L.A., Lodge, J., Lynn, D.H., Mann, D.G., McCourt, R.M., Mendoza, L., Moestrup, O., Mozley-Standridge, S.E., Nerad, T.A., Shearer, C.A., Smirnov, A.V., Spiegel, F.W. and Taylor, M.F. (2005) The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J. Eukaryot. Microbiol., 52, 399-451.

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